PARASITOLOGIE

PARASITOLOGIE

La parasitologie est la discipline biologique qui étudie les végétaux et les animaux parasites (du grec para , «auprès» et sitos , «nourriture», c’est-à-dire «celui qui se nourrit aux dépens d’un autre»).

Le domaine de cette science est extrêmement vaste car le parasitisme est un mode de vie très répandu qui se réalise selon des modalités diverses; ses conséquences intéressent non seulement la médecine, humaine et animale, la zoologie et la botanique, mais aussi l’agriculture, l’élevage et l’industrie. Il y a donc un double aspect, théorique et pratique. À de multiples reprises au cours de l’évolution, des êtres d’origine très variée ont opté pour ce mode de vie. En effet, du point de vue écologique, tout organisme végétal ou animal offre un certain nombre de «places vides», de «niches» que peuvent occuper d’autres êtres pour peu qu’ils possèdent les adaptations nécessaires pour y subsister. L’adaptation est la marque évidente du parasitisme plus encore qu’elle ne l’est pour la vie libre.

Le parasitisme est une association permanente ou temporaire entre deux êtres radicalement différents, dont l’un, le parasite, ne peut survivre qu’aux dépens de l’autre, son hôte, qui lui assure toujours le «couvert» et parfois le «gîte». Alors que le prédateur doit tuer sa proie pour s’en repaître, le parasite ne prélève sur son hôte que ce qui est nécessaire à sa vie. En règle générale, la présence du parasite ne met pas en danger la vie de l’hôte. L’association n’est nécessaire qu’au parasite; lui seul en tire bénéfice mais, en revanche, s’il ne parvient pas à trouver son hôte et à se nourrir de sa substance, il meurt. La vie offre bien d’autres types d’associations entre des êtres différents (mutualisme, inquilinisme, commensalisme, symbiose, etc.), mais les avantages n’y sont jamais aussi unilatéraux. En réalité, il n’y a pas de frontières nettement tranchées entre les différentes étapes de la vie communautaire, et l’on passe insensiblement du parasitisme le plus strict à la symbiose la plus parfaite.

1. Les progrès de la parasitologie

Très tôt dans l’histoire de la pensée, moustiques et puces, poux et tiques, sangsues et autres buveurs de sang furent reconnus comme des parasites. Les textes de l’Égypte antique et la Bible font allusion aux grands ténias et à la filaire de Médine, vers parasites dont la taille impressionnante frappe l’attention. Les Grecs, les Persans, les Arabes connaissaient les oxyures et les ascaris, mais la nature exacte de ces «phénomènes» était ignorée. À la Renaissance, Ambroise Paré pensait que la filaire de Médine n’était qu’un nerf dégénéré. Bien plus tard, entre 1800 et 1820, des précurseurs de la parasitologie moderne, comme K. A. Rudolphi et J. G. Bremser, professaient des vues similaires. Pour Linné et ses contemporains, les parasites internes étaient des organismes libres accidentellement ingérés avec les aliments. Les maladies infectieuses ou les protozooses étaient tenues pour des manifestations de la colère divine, ou pour des produits des exhalaisons putrides des eaux stagnantes, d’où le nom de malaria qui désigne encore le paludisme. Les mécanismes par lesquels ces affections étaient transmises à l’homme ou aux animaux demeuraient totalement inconnus et donnaient lieu à des hypothèses parfois hautement fantaisistes, parfois fort proches de la réalité mais non étayées de preuves. Cependant, la parasitologie telle qu’on la conçoit actuellement était déjà née vers le milieu du XVII^e siècle avec Francesco Redi, observateur et expérimentateur de génie, qui étudia le développement des mouches, découvrit que les ascaris pondaient des œufs, et qu’à l’état adulte ils comprenaient des individus mâles et des femelles. Il posa, le premier, un principe qui ne fut admis que deux cents ans plus tard: tous ces animaux inférieurs naissent de parents qui les ont précédés, et non pas de novo . Vers 1680, le Hollandais Van Leeuwenhoek, grâce au microscope dont il est l’inventeur, décrit des Protozoaires libres et parasites. Réaumur en France, Pallas en Russie, Goeze en Allemagne font progresser les connaissances sur la morphologie des parasites. En 1845, paraît en France le travail de Félix Dujardin, père de l’helminthologie moderne.

Les progrès de la parasitologie furent liés aux améliorations techniques de la microscopie optique et trouvèrent leur épanouissement avec Pasteur, qui imposa la notion révolutionnaire de la nature vivante des germes pathogènes et généralisa les méthodes de prophylaxie par la vaccination, et de thérapeutique par les sérums spécifiques. Dès lors, bien que les bactéries et les virus soient des parasites au sens le plus strict, leur étude constituera des chapitres distincts de la parasitologie, respectivement bactériologie et virologie. De même, l’étude des champignons parasites va devenir une science autonome, la mycologie, parce que les problèmes posés sont bien différents de ceux qu’offrent les parasites animaux. Bien qu’ainsi réduit, le champ d’action de la parasitologie moderne demeure immense, puisqu’il englobe l’étude des parasites animaux unicellulaires (protozoologie) et pluricellulaires (helminthologie, entomologie parasitaire traitant en particulier des Crustacés, des Arachnides et des Insectes parasites). N’oublions pas également les recherches sur les plantes parasites supérieures qui constituent un chapitre à part de la botanique ^{[cf. PARASITISME]}. Depuis un siècle, les découvertes se sont succédé à un rythme sans cesse accéléré et nous ne pouvons citer que les principales. Ainsi, F. Loesch découvre en 1875 l’amibe dysentérique et démontre son rôle pathogène, et Alphonse Laveran à Constantine, en 1880, l’hématozoaire du paludisme, responsable de la première cause de morbidité et de mortalité humaines dans le monde. Ce n’est que quinze ans plus tard que R. Ross montra que cette maladie est exclusivement transmise par la piqûre des moustiques du genre Anopheles . Toutefois, le cycle complet du parasite ne sera connu chez l’homme qu’en 1948 avec la découverte par H. E. Shortt et P. C. Garnham des formes de multiplications hépatiques. Les trypanosomes de la maladie du sommeil africaine sont identifiés en 1902 (Fordes et Dutton) et celui de la maladie américaine par Carlos Chagas en 1909.

Peu à peu, les maladies parasitaires sont mieux connues et décrites, tant chez l’homme que chez les animaux et les plantes domestiques ou sauvages. Des médicaments de plus en plus actifs et de mieux en mieux tolérés sont découverts mais, en ce domaine, aucun n’a une aussi grande importance que l’écorce de quinquina dont les propriétés antimalariques furent remarquées par les Indiens du Pérou et connues des Européens vers 1640. Le paludisme fut dès lors guérissable, mais sa prophylaxie restait aléatoire. Elle ne fut efficace que lorsque P. H. Müller, en 1939, à Bâle, remarqua les extraordinaires propriétés insecticides d’un corps synthétisé depuis 1872, le DDT. L’homme dispose alors de l’arme qui lui manquait jusqu’ici pour combattre les principaux fléaux auxquels il payait, depuis toujours, un si lourd tribut. Paludisme, fièvre jaune, peste, typhus, trypanosomoses, etc. relâchent peu à peu leur emprise sur des territoires dans lesquels l’homme ne pouvait jusqu’alors s’aventurer qu’au péril de sa vie. Mais les insecticides, les fongicides et les autres pesticides sont des armes difficiles à manier, car elles tuent souvent sans distinction des êtres dits nuisibles et des êtres inoffensifs, voire utiles, ce qui entraîne de redoutables déséquilibres floristiques et faunistiques. L’effort de recherche qui se poursuit chaque jour tend à découvrir et à mettre au point des techniques de lutte «biologique», ne détruisant ou ne réduisant que l’espèce dangereuse, sans toucher aux autres. Déjà, des résultats remarquables sont acquis dans la lutte contre la maladie du sommeil en Afrique ou les filarioses dans les îles du Pacifique.

Dans le domaine de l’immunologie, la parasitologie fait des progrès rapides et spectaculaires. On commence à savoir dépister les maladies parasitaires et à comprendre l’intimité des phénomènes que met en jeu le parasitisme. Cependant, l’ère des découvertes fondamentales n’est pas close. C’est ainsi qu’en 1970 fut enfin connu le cycle complet du toxoplasme, un parasite qui infeste la quasi-totalité du cheptel et 70 p. 100 des hommes d’Europe et d’Amérique du Nord.

2. Les étapes du parasitisme

Les parasites dérivent d’êtres libres. Dans le monde vivant actuel existent des groupes dans lesquels certaines espèces sont libres alors que d’autres sont parasites (Nématodes, Crustacés, Insectes, Arachnides, Annélides, Mollusques, etc.). Il en est d’autres où seules les espèces parasites ont survécu (Gordiens, Acanthocéphales). Parfois, les processus complexes menant de la vie libre à la vie parasitaire se déroulent pour ainsi dire sous nos yeux et l’on conçoit l’intérêt de l’étude de ces étapes adaptatives.

Il semble que les ectoparasites, c’est-à-dire ceux qui vivent aux dépens des téguments de l’hôte, soient les moins profondément modifiés par le parasitisme. Ainsi, les punaises hématophages sont très proches morphologiquement des punaises qui se nourrissent de la sève des végétaux. Chez les moustiques, seules les femelles sucent le sang, tandis que les mâles se contentent des sécrétions sucrées des plantes. Ce repas de sang n’est d’ailleurs nullement indispensable à la survie de la femelle, mais seulement au bon développement de ses œufs. Dans quelques espèces de moustiques, les larves abondamment nourries donnent des femelles capables de pondre des œufs viables sans avoir absorbé le sang du Vertébré hôte (autogenèse). Les champignons parasites de la peau et des phanères sont très proches des champignons de sol, et certains de ces derniers possèdent d’ailleurs un équipement enzymatique leur permettant de «digérer» la kératine. Quelques êtres sont des parasites facultatifs ou accidentels (Acariens détriticoles), d’autres (œstres) ne le sont que temporairement et passent par des stades successifs de vie libre et de vie parasitaire. Enfin, il existe des parasites permanents et obligatoires qui ne peuvent vivre et se développer qu’en présence de leur hôte (sarcoptes de la gale, poux).

Beaucoup de parasites, les endoparasites, ont réussi à s’établir à l’intérieur même du corps de leur hôte; c’est parmi eux que l’on rencontre les formes les plus hautement modifiées. Dans un premier stade, ce sont les cavités naturelles (voies aériennes ou digestives) qui sont occupées et les parasites (ténias intestinaux, oxyures) en consomment le contenu sans s’attaquer à la substance de l’hôte. D’autres (douves intestinales, biliaires ou bronchiques), plus agressifs, broutent les muqueuses, déterminent des plaies et prélèvent le sang qui en sort. Ensuite viennent les parasites du système circulatoire sanguin (schistosomes) ou lymphatique (filaire de Bancroft). Plus spécialisés encore sont les parasites intracellulaires (hématozoaires du paludisme dans les globules rouges, leishmanies ou histoplasmes dans les cellules réticulaires). Le stade ultime est représenté par les virus qui parviennent à s’incorporer au matériel génétique des noyaux et à dériver à leur profit les directives métaboliques qui en naissent.

3. Les voies de pénétration et de sortie du parasite

En parasitologie, on utilise le terme d’infestation pour les Protozoaires et les Métazoaires, réservant celui d’infection pour les bactéries, les virus et les champignons. Pour pénétrer dans l’organisme de leurs hôtes, ou pour en sortir, les endoparasites empruntent plusieurs voies et des méthodes très diverses.

Les voies de pénétration du parasite sont:

– La voie buccale: la forme infestante est absorbée avec la nourriture habituelle de l’hôte. Il peut s’agir d’une forme de résistance du parasite libre dans le milieu extérieur (kystes d’amibes dans l’eau, métacercaires de grande douve sur les végétaux aquatiques), mais parfois également de larves hébergées par un premier hôte qui sera la proie du carnivore, lequel accueillera à son tour le parasite adulte. Ainsi se trouvent définis deux types d’hôtes pour certains parasites: un hôte définitif qui abrite l’adulte, un hôte intermédiaire qui abrite la larve. Cela conduit à la notion de cycle évolutif qui sera évoquée plus loin. Une variante de la pénétration buccale est l’inhalation des formes infestantes (spores de champignons parasites des poumons). L’œstre du cheval (Gasterophilus equi ) utilise une méthode originale, puisqu’il pond ses œufs sur les poils, aux endroits accessibles par l’hôte lorsqu’il se lèche.

– La voie transcutanée: les modalités de cette voie sont innombrables. La plus simple est l’inoculation accidentelle par une écharde végétale (champignons des mycétomes). Parfois, la forme infestante (cercaires de schistosomes, larves d’ankylostomes) traverse la peau par ses propres moyens dès qu’elle parvient à son contact. Plus élaborée est la méthode (phorésie) utilisée par Dermatobia cyaniventris , mouche non piqueuse d’Amérique du Sud, qui capture un insecte (mouche ou moustique), pond dessus, puis le relâche; lorsque celui-ci se pose ensuite sur un bœuf ou un homme, les œufs éclosent et les larves se laissent tomber sur la peau qu’elles traversent.

Une notion capitale en parasitologie apparaît ici: celle du vecteur, c’est-à-dire d’un animal se nourrissant de sang et qui, à l’occasion de ses repas, transportera le parasite de l’individu malade à l’individu sain. En fait, il s’agit plus que d’un simple transport, puisque, dans le corps du vecteur, le parasite subira une multiplication ou une maturation. Le plus souvent, le parasite sera simplement déposé sur la peau qu’il traversera au niveau de la minuscule plaie forée par le vecteur (filaires) ou les érosions consécutives au grattage (rickettsies du typhus dans les déjections du pou). Parfois, il s’agit bel et bien d’une inoculation du parasite, avec la salive du vecteur (trypanosomes de la maladie du sommeil ou hématozoaires du paludisme). Les Sacculines, Crustacés parasites des crabes, vont plus loin, puisque leurs larves possèdent l’appareil leur permettant de s’inoculer elles-mêmes dans l’organisme de leur hôte.

Les voies de sortie du parasite conditionnent en grande partie les moyens de diagnostic positif de la parasitose, car elles permettent de trouver la preuve manifeste de l’infestation par examen entre lame et lamelle. Les parasites peuvent être rejetés dans le milieu extérieur soit par les excrétions: selles (œufs ou larves d’Helminthes), urines, soit par les sécrétions: les œufs de douve passent du poumon dans les sécrétions bronchiques, soit encore par une plaie cutanée: c’est le cas des larves filaires de Médine. En outre, le vecteur puise le parasite dans les sécrétions, le suc dermique ou le sang de l’hôte. Enfin, la mort de ce dernier, proie des Carnivores, constitue une autre voie de sortie: ainsi, l’échinocoque, larve vivant dans le foie du mouton, ne peut devenir adulte que lorsque les viscères du mouton sont dévorés par un chien.

4. L’adaptation au parasitisme

L’adaptation au parasitisme a immédiatement retenu l’attention des premiers naturalistes, car ses manifestations sont souvent étranges. Quel que soit le groupe envisagé, les modifications subies par l’organisme qui s’engage dans la voie du parasitisme se font selon certaines lignes de force qui demeurent remarquablement constantes. Avec M. Caullery, on peut penser que le primum movens est la tendance du parasite à n’utiliser qu’une seule nourriture strictement déterminée. Ce phénomène d’adaptation parasitaire apparaît infiniment plus complexe qu’on ne le croyait initialement. Quatre expressions de cette adaptation sont particulièrement frappantes.

Adaptation morphologique

Le parasitisme tend à la suppression des organes de la vie de relation (organes des sens; organes locomoteurs, circulatoires, respiratoires) et à l’hypertrophie de ceux qui assurent la fixation sur l’hôte, la nutrition et la reproduction. L’aboutissement ultime est, pour les Métazoaires, une sorte de sac informe, solidement ancré dans l’hôte et ne contenant que des œufs ou des larves. Les punaises de la famille des Réduvidés, vectrices du trypanosome américain de la maladie de Chagas, sont ailées, mais la punaise des lits n’a plus que des rudiments d’ailes. Puces, poux et mallophages sont totalement aptères. Quelques Annélides parasites possèdent encore de rares soies natatoires, d’autres, ainsi que les sangsues, n’en ont plus aucune trace. Les Crustacés parasites tendent à devenir apodes, puis sont des organismes ramifiés dans lesquels il est impossible de reconnaître l’anatomie caractéristique d’un Arthropode, si l’on ignore l’aspect des larves dont ils sont issus (Rhizocéphales).

Les systèmes sensoriels, excréteurs, circulatoires et respiratoires s’atrophient, puis disparaissent. Les échanges gazeux se font à travers les téguments. Le tube digestif, encore complet chez certains parasites proches des formes libres (Nématodes), devient non fonctionnel (Gordiens) ou incomplet (Trématodes) avant de disparaître (Ténias et Acanthocéphales). Les aliments sont totalement assimilables et sont absorbés à travers le tégument. La microscopie électronique a révélé que la surface de celui-ci est prodigieusement augmentée par un système de plicatures complexes.

D’autres organes, au contraire, se développent et même s’hypertrophient. Très caractéristiques de la vie parasitaire sont les organes de fixation qui permettent un solide ancrage sur l’hôte. Il suffit de citer les vrilles de la cuscute, les suçoirs du gui envahissant la branche de l’arbre hôte, les crochets et les ventouses de nombreux parasites animaux (Helminthes, Arthropodes).

Le trait le plus important de l’adaptation morphologique est sans doute l’hyperfécondité. Plus un parasite est étroitement adapté à un hôte déterminé et plus ses chances de le rencontrer effectivement sont statistiquement minimes. Or, pour lui, parvenir à s’établir chez cet hôte est une nécessité absolue, sous peine de disparition. Autrement dit, plus un parasite est «spécifique» et plus il lui faudra multiplier les possibilités de rencontre avec l’hôte, ce qui implique un «effrayant gaspillage de germes», car l’immense majorité d’entre eux ne réussira pas la jonction. Toutes les formes parasites sont effectivement dotées d’une fécondité infiniment supérieure à celles des formes libres qui leur sont apparentées, mais ce sont aussi celles chez lesquelles la «mortalité infantile» est de très loin la plus élevée. Plus le parasitisme est strict et plus ces phénomènes sont intenses. Les modalités de cette reproduction exubérante sont multiples:

– Au premier stade de la rencontre des sexes, nombre de parasites ont conservé l’hermaphroditisme des formes libres ancestrales, d’autres l’ont acquis au cours de l’évolution. À cela est parfois venue s’ajouter l’autofécondation. Chez les Ténias, par exemple, les jeunes anneaux fonctionnent en tant que mâles et fécondent les anneaux plus âgés du même individu qui sont devenus femelles en vieillissant. On peut citer ici un processus parallèle chez les Poissons Cératidés des grandes profondeurs, chez qui le mâle est parasite de la femelle.

– Le nombre d’œufs ou de larves produits est sans commune mesure avec ce que l’on observe dans la vie libre. Le turbot, «champion» des Vertébrés en cette matière, pond environ 1 000 000 d’œufs par an et par kilogramme de poids, mais le Taenia saginata , qui ne pèse que quelques grammes, pond plus de 15 000 000 d’œufs durant la même période. Un ascaris pond 1 700 fois son poids d’œufs par an, alors qu’une reine d’abeille se contente de 13 fois son poids. De cette progéniture démesurée, seuls un ou deux individus parviennent au stade adulte. Cette hypertrophie de la fécondité se retrouve chez tous les animaux vivant dans des conditions écologiques voisines (vie fixée; grandes profondeurs).

Cette prolificité des adultes ne suffit pourtant pas toujours, et une multiplication sous forme larvaire vient parfois s’y ajouter. Cette «polyembryonnie» est particulièrement développée chez les Hyménoptères parasites (Chalcidiens), les Crustacés parasites, ainsi que dans de nombreux autres groupes. C’est ainsi que de l’œuf des douves, par exemple, et de leurs proches parents, les schistosomes, sort une première larve (miracidium, puis sporocyste) qui, parvenue chez le mollusque hôte, bourgeonne des dizaines de larves nouvelles (rédies). Chacune de ces rédies, à son tour, bourgeonne des dizaines de cercaires, troisième forme larvaire qui assure la contamination de l’hôte définitif. Une grande douve, dont la longévité dépasse dix ans, pond près d’un million d’œufs par an; si tous ces œufs se développaient, ils donneraient 320 000 000 de douves adultes à la génération suivante. En fait, les probabilités de réussite sont inférieures à 1 pour 1 000 000.

Le minuscule ténia échinocoque du chien pond des œufs qui, disséminés sur les plantes, seront avalés par les herbivores et accidentellement par l’homme. La larve microscopique qui en sort se fixe dans le foie et se transforme en une monstrueuse masse kystique, pesant plusieurs kilos et contenant des milliers de têtes (scolex) de futurs échinocoques. De plus, si le kyste vient à se rompre, chaque scolex peut se transformer en un nouveau kyste, identique à l’hydatide mère et lui-même «bourré» d’une seconde génération de scolex.

Il peut y avoir également multiplication du parasite dans le milieu extérieur, comme chez l’anguillule intestinale de l’homme. Dans d’autres cas, l’hôte peut s’auto-infester, c’est-à-dire qu’il se contaminera avec les œufs ou des larves du parasite adulte qu’il héberge (oxyure, anguillule).

Adaptation physiologique

Beaucoup de parasites hématophages possèdent une salive douée de propriétés anticoagulantes (sangsues ou ankylostomes) et parfois anesthésiantes (moustiques, punaises). Fréquente également est la présence d’organismes symbiotiques qui permettent la digestion du sang (poux, punaises). Les cycles de développement des parasites exigent souvent la succession de passages du milieu extérieur à l’organisme d’un ou plusieurs hôtes. Les formes de résistance (spores, kystes, œufs, larves) supportent sans dommage des températures extrêmes, des sécheresses intenses, la putréfaction (larves de trichine), voire la présence de produits hautement toxiques (ainsi, les œufs d’ascaris continuent de se segmenter dans une solution contenant 10 p. 100 de formol).

Adaptation éthologique

La complexité des cycles évolutifs oblige à des coaptations étroites entre le comportement de l’hôte et celui du parasite. Par exemple, les parasites transmis par voie buccale n’ont de chances de trouver leur hôte favorable que s’ils parviennent à s’incorporer à sa nourriture habituelle (larves chez un herbivore qui sera dévoré par un carnivore lequel hébergera l’adulte du parasite). L’exemple de coaptation le plus frappant est sans doute celui des filaires humaines, dont les larves vivent dans le sang ^{[cf. FILARIOSES]}. Ces larves (microfilaires) présentent une périodicité, c’est-à-dire qu’au cours des 24 heures elles sont tantôt très abondantes, tantôt rarissimes dans le sang périphérique, se réfugiant alors dans les lacs sanguins des organes profonds. Cette périodicité est en rapport étroit avec le moment où l’insecte vecteur pique l’homme. Ainsi, la loa, transmise par un taon qui pique durant les heures les plus ensoleillées, a des larves à périodicité diurne, c’est-à-dire très abondantes dans le sang de la peau durant le jour avec un maximum à midi. Le phénomène est exactement inverse chez la filaire de Bancroft, dont le vecteur est un moustique qui pique la nuit. Certains Gordiens sont parasites de Ténébrionides, Coléoptères habitant des zones très sèches. Pour que le parasite réussisse son cycle, il doit tomber dans l’eau. La présence de la larve de Gordien chez le Ténébrionide modifie le comportement normal de l’insecte, au point que celui-ci se met en quête d’une flaque d’eau, dans laquelle il se précipite et se noie assurant ainsi la réussite du cycle de son parasite. Des phénomènes très comparables se retrouvent avec d’autres parasites. Ainsi la petite douve, parasite très commun du bétail, a pour second hôte intermédiaire une fourmi. L’insecte parasité grimpe en haut des tiges de graminées et a donc beaucoup plus de chances d’être avalé par mégarde par l’herbivore. Or ce comportement anormal est lié à la présence constante d’une larve de douve dans le collier péri-œsophagien (qui est en somme le «cerveau» des Arthropodes). De même, les sauterelles parasitées par des champignons pathogènes (Entomophtorales) se fixent au sommet des hautes herbes, y meurent et s’y dessèchent. Le vent disperse alors les spores du champignon, ce qu’il ne pourrait pas faire si l’insecte mourait au ras du sol. De tels faits sont passionnants sur le plan des recherches des médiateurs chimiques qui induisent le fonctionnement nerveux; toutefois, ils nous ouvrent des perspectives bien inquiétantes lorsque l’on entrevoit leurs ultimes applications. Fort heureusement, il ne s’agit encore que de «fiction scientifique».

Adaptation immunologique

Tout organisme se défend contre tout corps étranger, vivant ou non, qui pénètre en lui. Or, on constate dans le parasitisme que ce système de défense est annihilé lors de l’infestation de l’hôte. Ce phénomène, a priori insolite, se retrouve d’ailleurs dans d’autres types d’associations animales. Ainsi, le poisson-clown (Amphiprion) qui vit en association avec une anémone de mer, hautement venimeuse pour tout autre animal, est immunisé contre le venin de sa partenaire. On commence à avoir quelques lumières sur les procédés adoptés pour parvenir à cette tolérance, grâce, en particulier, aux travaux de l’école de parasitologie de Lille, qui ont montré qu’il existait une parenté antigénique très étroite entre les éléments constitutifs d’un parasite et ceux de son hôte normal. Tout se passe comme si le mécanisme de défense immunitaire n’était pas mis en alerte par l’irruption du parasite dans l’organisme hôte, lequel ne perçoit que des signaux étroitement apparentés à ceux émis par ses propres cellules. Ce domaine permet à présent d’éclairer la connaissance des mécanismes intimes du parasitisme et, conséquemment, la mise en œuvre de méthodes prophylactiques et thérapeutiques entièrement nouvelles (anticorps monoclonaux et sondes génétiques permettant de reconnaître les protéines spécifiques du parasite).

Les méthodes immunologiques permettent d’une part de faire de meilleurs diagnostics parasitologiques, d’autre part de suivre les progrès des malades vers leur guérison.

5. Les cycles évolutifs

Il convient d’insister sur la notion de cycle évolutif, car elle est capitale pour la compréhension des affections parasitaires et des méthodes prophylactiques que l’on peut mettre en œuvre.

Certains parasites ont une biologie très simple et passent directement du milieu extérieur chez leur hôte. D’autres, au contraire, doivent obligatoirement traverser différentes phases de vie libre ou parasite, tant dans le milieu extérieur que chez un hôte (parasites monoxènes) ou chez plusieurs hôtes successifs (parasites hétéroxènes). Au cours de ces phases, le parasite peut se multiplier ou subir diverses métamorphoses. L’ensemble constitue le cycle évolutif du parasite. Certains de ces cycles sont extraordinairement complexes (Schistosomes, Douves, Bothriocéphale). Citons seulement les grandes lignes du cycle évolutif des hématozoaires du paludisme humain ^{[cf. PALUDISME]}. Trois phases de multiplication se succèdent obligatoirement: deux phases asexuées (schizogonies) chez l’homme et une phase sexuée (sporogonie) chez l’anophèle femelle. Le moustique inocule, avec sa salive, les formes infestantes (sporozoïtes) qui pénètrent dans les cellules du foie et s’y multiplient considérablement par simple scissiparité. Les cellules hépatiques parasitées éclatent, libérant de nouvelles formes infestantes (mérozoïtes) pour les hépatocytes sains. Cela ne détermine aucun trouble chez l’homme, c’est la phase d’incubation muette de la malaria. Bientôt, certains mérozoïtes envahissent le sang et ainsi débute une nouvelle schizogonie, dans les globules rouges cette fois. La nutrition du parasite se fait aux dépens de l’hémoglobine, et les résidus constituent un pigment noir, l’hémozoïne, qui s’accumule dans le globule rouge. Lorsque la multiplication du parasite est terminée (corps en rosace), le globule éclate et libère, d’une part, des mérozoïtes qui vont parasiter des globules rouges sains, d’autre part, l’hémozoïne toxique qui détermine la poussée de fièvre caractéristique de la maladie. Tandis que les accès se répètent à intervalles réguliers, apparaissent dans le sang de nouvelles formes, qui, cette fois, sont sexuées. Elles sont bloquées dans leur développement, tant qu’elles ne sont pas puisées par une anophèle. La fécondation des cellules sexuelles de l’hématozoaire se fait chez l’insecte; elle conduit à la formation de l’œuf qui se divise rapidement et donne des milliers de sporozoïtes qui envahissent les glandes salivaires et y attendent la prochaine piqûre.

La prophylaxie du paludisme peut donc porter soit sur l’anophèle vecteur à l’état de larve ou d’adulte, soit sur la destruction des sporozoïtes lors de leur inoculation à l’homme (chimioprophylaxie par les antimalariques de synthèse pris systématiquement), soit encore sur le traitement du paludisme déclaré et, parallèlement, sur la destruction des formes sexuées présentes dans le sang des malades et représentant la source d’infestation des anophèles.

6. Les grandes endémies parasitaires

Les grandes endémies parasitaires sont de très loin les causes les plus importantes de morbidité et de mortalité non seulement pour l’espèce humaine, mais pour toutes les autres espèces animales tant domestiques que sauvages. On ne peut les citer toutes et on ne donnera que les principales qui intéressent l’homme. Certaines de ces affections sont dues à des parasites, au sens défini plus haut, alors que d’autres ont pour cause des bactéries ou des virus. Parmi ces dernières, quelques-unes appartiennent au domaine de la parasitologie non par leur germe, mais parce qu’elles se propagent d’homme à homme, par l’intermédiaire d’un vecteur qui est un ectoparasite hématophage. On est ainsi conduit, dans les maladies virales ou bactériennes, à distinguer deux types:

– les maladies contagieuses, dont le passage de l’homme malade à l’homme sain est assuré directement par simple contact (cf. TUBERCULOSE, ROUGEOLE, maladies INFECTIEUSES);

– les maladies transmissibles, dans lesquelles le germe, puisé chez le malade par le vecteur, sera ensuite «inoculé» à l’homme sain par des agents vecteurs vivants. Dans de nombreux cas, l’homme n’est pas seul en cause, mais de nombreux animaux sont atteints, constituant des «réservoirs de virus» du germe (le mot virus est pris ici dans son acception la plus large d’organisme pathogène, sans préjuger de la complexité de son organisation). L’homme n’est bien souvent qu’accidentellement contaminé. Ces maladies, telles la peste et la fièvre jaune, sont des anthropozoonoses.

Les principales endémies parasitaires frappant l’homme sont les viroses, les rickettsioses, les bactérioses, les mycoses, les protozooses, les helminthiases.

Les viroses

Les viroses, actuellement désignées sous le terme d’arboviroses (Arthropod-borne viruses ) sont transmises par des Arthropodes hématophages ^{[cf. ARBOVIRUS]}. Parmi ces anthropozoonoses, on distingue:

– Les méningo-encéphalites, transmissibles soit par les moustiques, soit par les tiques, qui frappent l’homme et les animaux sauvages et domestiques, tant les Mammifères que les Oiseaux. De nouveaux virus pathogènes sont découverts chaque année sans que l’on connaisse leur rôle en pathologie humaine.

– La fièvre jaune, la dengue et les maladies du même groupe qui sont transmises par les moustiques; les réservoirs de virus sont des animaux des zones chaudes du globe ^{[cf. FIÈVRE JAUNE]}.

Les rickettsioses

Le type des rickettsioses, dont les germes sont intermédiaires entre les bactéries et les virus, est le typhus exanthématique, maladie strictement humaine, transmise par les déjections du pou, dont les foyers couvrent les régions pauvres des zones tempérées (cf. TYPHUS). D’autres rickettsioses sont des maladies régionales transmises à l’homme par les Insectes, des tiques ou des Acariens, et admettent comme réservoirs de virus des animaux sauvages.

Les bactérioses

Les bactérioses peuvent se subdiviser en deux groupes:

– la peste et les affections voisines (pasteurelloses) sont transmises surtout par les puces; les réservoirs de virus sont les rats et de nombreuses espèces de Rongeurs sauvages (cf. PASTEURELLOSE, PESTE),

– les borrélioses ou fièvres récurrentes (car il y a toujours une ou plusieurs rechutes fébriles), dues à des Spirochètes, sont transmises par le pou pour la borréliose cosmopolite, et par des tiques du groupe des Ixodes pour les borrélioses régionales. Les réservoirs de virus sont surtout les Rongeurs.

Les mycoses

Les mycoses, maladies dues à des champignons inférieurs, sont soit inoculées accidentellement par des échardes végétales, soit transmises par contact avec le sol ou les animaux ^{[cf. MYCOSES]}.

Les protozooses

Les protozooses sont transmissibles soit par l’eau et les aliments souillés (les principales sont l’amibiase, les flagelloses digestives), soit par un Arthropode vecteur (les principales sont les trypanosomoses, les leishmanioses, le paludisme).

– Les trypanosomoses sont des maladies parasitaires dues à des Protozoaires Flagellés du genre Trypanosoma . On distingue: la maladie du sommeil, strictement africaine et inoculée par les glossines (ou mouches tsé-tsé), et la maladie de Chagas, strictement américaine, transmise par les déjections des grandes punaises (Réduvidés). Les réservoirs de virus sont les chiens et de nombreux Mammifères sauvages ^{[cf. TRYPANOSOMIASES]}.

– Les leishmanioses viscérales (Kala-Azar) ou cutanées, dont les vecteurs sont les phlébotomes; les réservoirs de virus sont non seulement l’homme et le chien, mais des Carnivores ou des Rongeurs sauvages ^{[cf. LEISHMANIOSES]}.

– Le paludisme est une maladie strictement humaine, transmise par les moustiques du genre Anophèle. Répandu autrefois sur toutes les terres habitées, il ne sévit plus que dans les pays à hygiène médiocre ^{[cf. PALUDISME]}.

– La toxoplasmose, qu’il faut mettre un peu à part, est une maladie des Mammifères et des Oiseaux, domestiques et sauvages. Elle est transmise à l’homme surtout par la viande mal cuite et disséminée par des Carnivores (chats). L’infestation est particulièrement fréquente dans les pays de civilisation occidentale (près de 70 p. 100 de la population), mais la maladie, souvent transmise lors de la vie intra-utérine, n’est grave que chez le fœtus, le nouveau-né et l’enfant.

Les helminthiases

Les helminthiases, ou verminoses, sont des parasitoses dues à des Nématodes, des Trématodes ou des Cestodes.

Helminthiases dues à des Nématodes

– Affections transmises par des vecteurs (filarioses). Selon la localisation de la filaire adulte dans l’organisme, on distingue, d’une part, des filarioses cutanées: l’onchocercose transmise par les simulies, et redoutable par ses complications oculaires aboutissant souvent à la cécité totale et définitive; la loase, maladie de l’ouest de l’Afrique centrale, transmise par les taons; la filariose de Médine, due à l’ingestion par l’homme d’eau contenant le microscopique crustacé, Cyclops , qui est l’hôte intermédiaire; d’autre part, des filarioses lymphatiques (filarioses de Bancroft, de Malaisie et du Pacifique insulaire), avec divers moustiques pour vecteurs; la complication majeure est l’éléphantiasis des membres ou des organes génitaux ^{[cf. FILARIOSES]}.

– Affections contractées par l’ingestion d’aliments souillés contenant les œufs (ascaridiose, oxyurose, trichocéphalose), ou les larves (trichinose).

– Affections contractées par le contact de la peau avec l’eau ou la boue contenant les larves à pénétration transcutanée: ankylostomoses et anguilluloses.

Helminthiases dues à des Trématodes

Les schistosomiases (ou bilharzioses), maladies des régions chaudes, transmises par contact avec l’eau, et donc liées au comportement de l’homme (enfants au cours des baignades, cultures irriguées, etc.), représentent, avec le paludisme, le grand problème médical de la mise en valeur des régions intertropicales (près de 600 millions de sujets atteints). Leur évolution est souvent très grave (cirrhose, cancérisation) et amenuise l’espérance de vie dans les zones d’endémie ^{[cf. BILHARZIOSES]}.

Les distomatoses (hépatiques, pulmonaires ou intestinales selon la localisation des vers adultes) sont transmises par les aliments; elles sont donc liées aux habitudes culinaires locales.

Helminthiases dues à des Cestodes ou ténias

Ces helminthiases comprennent deux groupes: d’une part, les téniasis déterminés par la présence de ténias qui parasitent, sous leur forme adulte, l’intestin de l’homme et sont transmis par des viandes mal cuites contenant les larves; d’autre part, les manifestations pathologiques liées au développement des ténias qui parasitent l’homme (hôte intermédiaire accidentel) sous leur forme larvaire; les plus graves sont les échinococcoses et les cénuroses. La contamination se fait par les viandes ou par des fruits sauvages. Souvent, le traitement est seulement chirurgical.

Les parasites hématophages

Les parasites hématophages sont soit de simples nuisants (sangsues d’eau ou de jungle, mouches piqueuses), soit des vecteurs des maladies précédemment énumérées. Ces parasites comprennent avant tout des Arthropodes de la classe des Arachnides (aoutats, tiques, gamasides, sarcoptes) ou de celle des Insectes (poux, puces, punaises et Diptères, tels les mouches et les moustiques).

7. La prophylaxie des maladies parasitaires

La protection de l’homme et des animaux domestiques contre les affections parasitaires représente l’un des grands problèmes mondiaux en matière de santé publique. Si les pays très développés des zones tempérées ont résolu beaucoup de leurs problèmes parasitologiques, par exemple le paludisme et l’amibiase, ils ne les ont pas tous supprimés (helminthiases des enfants, toxoplasmoses, etc.). Les parasitoses constituent l’obstacle majeur au développement économique de toutes les régions chaudes du globe qui sont aussi celles où s’accumulent les hommes. Beaucoup de médicaments antiparasitaires sont d’un maniement difficile en raison de leur toxicité. Il importe de découvrir des méthodes permettant de protéger l’homme sain, et donc de parvenir à rompre la «chaîne épidémiologique», au niveau d’un des maillons intermédiaires entre le réservoir de virus et l’homme.

Les vaccinations

On connaît les bons résultats obtenus par les vaccinations dans les maladies à virus (fièvre jaune). Pour les maladies bactériennes, l’efficacité est variable. Pour les maladies à parasites animaux (paludisme par ex.) ou les mycoses, il n’existe pas encore de méthode efficace de vaccination. Actuellement, un gros effort de recherche est fait dans cette direction: l’O.M.S. a institué un programme élargi de vaccination (P.E.V.) devenu opérationnel depuis 1977. On peut rapprocher de cela la chimioprophylaxie qui protège par la prise quotidienne d’un médicament tuant les formes infestantes (paludisme).

La protection mécanique contre les vecteurs hématophages

Le meilleur exemple de protection mécanique est sans doute l’utilisation, en zone d’endémicité, de la moustiquaire, dont l’efficacité n’est plus à démontrer. Pendant le jour, le port de vêtements permet de soustraire les sujets aux attaques des «buveurs de sang». Dans la prophylaxie des maladies transmises par contact avec l’eau, le port de gants et de bottes de caoutchouc a été utilisé au Japon pour protéger contre la schistosomiase les travailleurs des rizières.

L’assainissement par les grands travaux publics

Les grands travaux publics relèvent évidemment des plans gouvernementaux de mise en valeur d’un pays. Ils comprennent les adductions d’eau, la régularisation des berges des rivières et des collections d’eau, les systèmes de drainage des sols, la collecte et la destruction des ordures ménagères et l’épuration des eaux d’égouts. Cette œuvre de longue haleine demande des crédits considérables. Il faut bien insister sur la nécessité qu’il y a d’étudier l’impact des grands travaux sur la santé. Ainsi, l’extension des cultures irriguées ou l’édification d’un grand barrage peuvent avoir des conséquences dramatiques pour la santé des populations riveraines qui risquent de contracter la schistosomiase. Il doit donc y avoir une collaboration organique et permanente entre les médecins épidémiologistes et les autorités gouvernementales chargées de la réalisation des travaux.

La destruction des vecteurs par des moyens chimiques

L’utilisation des insecticides de contact a permis de résoudre en grande partie le problème de la lutte contre les moustiques vecteurs du paludisme, de la fièvre jaune et des filarioses, au moins dans les zones les plus importantes sur le plan économique (villes et leurs banlieues, grandes régions agricoles). Mais l’on sait aujourd’hui qu’il s’agit d’armes à double tranchant, car elles frappent souvent indistinctement les espèces nuisibles et les espèces utiles. Elles provoquent donc parfois des déséquilibres dans les populations animales et aboutissent à des résultats qui peuvent être inverses à ceux que l’on espérait. Il convient d’être extrêmement prudent dans leur utilisation systématique (cf. PESTICIDES, LUTTE BIOLOGIQUE).

Les méthodes biologiques de lutte

Les résultats parfois médiocres, quelquefois catastrophiques, obtenus par l’utilisation aveugle des «pesticides» ont conduit à chercher d’autres méthodes de lutte qui soient spécifiques, ne détruisant que l’espèce nuisible et respectant toutes les autres. Cette voie nouvelle de recherche, désignée sous le terme général de lutte biologique, représente peut-être l’avenir de la prophylaxie. Elle peut se faire par l’introduction de prédateurs de l’espèce. On a ainsi utilisé une coccinelle australienne pour lutter contre la cochenille de l’olivier, et des poissons se nourrissant de larves de moustique (Gambusia ) pour assainir les collections d’eau. Ce sont là des méthodes d’appoint souvent très efficaces. On a eu recours également à des méthodes génétiques de lutte: lâchers de mâles stérilisés par des radiations ionisantes ou de sujets d’élevage porteurs d’une tare génétique qu’ils propageront dans la population des vecteurs. On peut aussi induire le remplacement de la population du vecteur par une population de la même espèce, mais ne permettant pas le développement du parasite contre lequel on veut lutter. Des résultats ont pu être obtenus dans les îles de l’océan Pacifique, où la zone traitée n’est pas réenvahie par la périphérie, comme c’est le cas sur un continent.

Quoi qu’il en soit, toutes ces méthodes de prophylaxie impliquent une étude préalable très soignée et très complète des conditions locales dans lesquelles se fait la transmission de la parasitose. Le fonctionnement du «foyer naturel» varie en effet d’une région à l’autre, et il ne saurait exister de méthode standard de lutte. L’application des méthodes écologiques à la prophylaxie des maladies parasitaires permet seule de parvenir à cette parfaite connaissance des conditions. Ces enquêtes comportent deux phases successives:

– Une étude sur le terrain, où sont récoltées toutes les données du milieu vivant (flore et faune) et non vivant (climat local, géologie, structure et composition des sols, etc.). Toutes ces données n’ont pas, vis-à-vis du parasite ou de son vecteur, la même valeur. Certaines sont sans importance pour eux, d’autres sont capitales. Il faut donc les classer par ordre d’importance effective dans l’accomplissement du cycle parasitaire que l’on étudie.

– Une étude en laboratoire, qui complète la première phase et qui porte sur le parasite lui-même (morphologie, physiologie, génétique, immunologie, etc.) et sur son ou ses hôtes successifs (conditions de l’infestation, réceptivité expérimentale, immunologie, etc.).

Il s’agit de travaux de longue haleine, mais qui, une fois achevés, permettent de connaître les raisons précises de la présence du parasite dans la région étudiée, la façon dont il se transmet au réservoir de virus et les étapes par lesquelles il doit obligatoirement passer pour aller de ce réservoir à l’homme sain. Il est dès lors facile de déterminer à quel niveau il faudra faire porter la lutte pour qu’elle soit aussi efficace que possible, tout en étant la moins onéreuse et tout en respectant les autres espèces animales et végétales qui cohabitent avec le parasite dans la zone à assainir.

Bien entendu, il s’agit là de vues théoriques esquissant une méthodologie applicable aux enquêtes épidémiologiques, mais des réalisations ont déjà été obtenues pour quelques-unes de ces affections, en des points limités du globe. Elles permettent au moins un contrôle sinon une éradication totale des grandes endémies parasitaires dans un avenir raisonnablement proche.

parasitologie [ parazitɔlɔʒi ] n. f.

• 1886; de parasite

♦ Didact. Science qui étudie les parasites.

● parasitologie nom féminin Science naturelle étudiant les parasites.

parasitologie

n. f. MED étude des maladies parasitaires.

⇒PARASITOLOGIE, subst. fém.

BIOL. Science qui étudie les parasites (animaux et végétaux) ainsi que les maladies dont ils sont responsables chez l'homme, l'animal et la plante. Congrès de parasitologie; parasitologie expérimentale; (méthode) appliqué(e) en parasitologie; recherches sur la parasitologie tropicale; parasitologie médicale et technique; parasitologie pharmaceutique et technique. Comblé d'honneurs dans son pays comme à l'étranger, Koch (...) posait çà et là les jalons de la microbiologie et de la parasitologie exotiques que les instituts Robert Koch développeront dans le même temps et le même esprit que les instituts Pasteur d'outre-mer (BARIÉTY, COURY, Hist. méd., 1963, p.712).

REM. Parasitologique, adj. Relatif aux parasites. Diagnostic parasitologique. Toute splénomégalie entraîne nécessairement l'examen cytologique et parasitologique du sang (VINCENT, RIEUX ds Nouv. Traité Méd. fasc. 5, 1 1924, p.111).

Prononc. et Orth.:[]. Att. ds Ac. 1935. Étymol. et Hist. 1886 (DANILEWSKY, in Arch. sl. de Biol., t.I, p.85 ds QUEM. DDL t.28). Dér. de parasite; suff. -logie. Cf. angl. parasitology en 1882 ds NED.

parasitologie [paʀazitɔlɔʒi] n. f.

ÉTYM. 1890; de parasite, et -logie.

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♦ Didact. Science des parasites (II.). || Parasitologie animale, végétale.

Encyclopédie Universelle. 2012.